觅食与食物消耗是动物生存的根本保障。在自然环境中，野生啮齿动物会以蛾幼虫等昆虫为食，而通过嗅觉评估潜在食物资源是启动取食行为的关键环节，其中食物来源的气味物为捕食者提供关于食物营养质量和适口性的关键信息，它们很可能通过嗅觉线索评估食物资源的营养状态，进而决定是否启动取食行为，但这一过程背后的机制仍有待深入探究。
2025年10月10日，中国科学院动物研究所张云峰、复旦大学余逸群和宾夕法尼亚大学马明红团队在美国科学院院刊（PNAS）上发表了题为“Amidbrain-to-ventral-striatumdopaminergic pathway orchestrates odor-guided insect predation in mice”的研究论文。该研究利用小鼠与棉铃虫幼虫构建实验室捕食者-猎物系统，结合多技术手段发现小鼠偏好进食状态棉铃虫幼虫依赖主要嗅觉系统，因为偏好其体表挥发的LA（亚油酸）同时回避(Z)-9-二十三碳烯（（Z）-9-TE）所介导。这种气味偏好由中脑腹侧被盖区（VTA）-内侧嗅结节（mOT）的多巴胺能通路精准调控，抑制该通路会消除小鼠对LA的偏好，激活则逆转偏好，且mOT中的D1和D2神经元分别负责介导对LA的吸引和对（Z）-9-TE的回避。这些发现揭示了啮齿类动物中一个基于化学信号支持昆虫捕食的神经生物学系统。
中国科学院动物研究所硕士研究生王文强、赣南医科大学钟燕彪博士、王茂源博士、北京大学人民医院谭瑞义博士与首都医科大学附属北京儿童医院刘佳博士为共同第一作者。复旦大学余逸群教授、宾夕法尼亚大学MinghongMa教授与中国科学院动物研究所张云峰研究员（最后通讯）为共同通讯作者。
为探究小鼠对棉铃虫幼虫的取食偏好，研究模拟半自然环境和二选取食测试，发现相较于未进食幼虫，非禁食与禁食小鼠均更倾向取食进食过幼虫，且禁食小鼠总消耗量更高。固定幼虫排除活动干扰后，两种状态小鼠仍对进食过幼虫有空间偏好，这表明幼虫活动对这种偏好影响极小，该偏好可能与幼虫营养质量更高有关。
图1 小鼠在禁食与非禁食状态下更偏好进食过的幼虫而非未进食的幼虫。
进一步探究小鼠偏好进食过幼虫的感官线索，用包裹纱布的铁丝网杯（阻止视觉和接触、允许气味扩散）进行二选取食测试发现，禁食与非禁食小鼠均对进食过幼虫有空间偏好，而甲巯咪唑（消融主要嗅觉上皮）处理后，小鼠无此偏好，表明完整的主要嗅觉系统是该偏好的必要条件。
图2 嗅觉系统是决定幼虫取食偏好的重要机制。
亚油酸（LA）和(Z)-9-二十三碳烯（（Z）-9-TE）介导小鼠取食偏好
研究通过气相色谱-质谱（GC-MS）分析进食过和未进食的幼虫体表挥发物，发现进食过幼虫的LA含量显著高于未进食幼虫，（Z）-9-TE则更低。经二选嗅觉偏好测试，小鼠对LA表现出强烈空间偏好，对（Z）-9-TE则回避（仅特定禁食/非禁食状态下移动距离无显著差异）。直接对比二者证实小鼠对LA的偏好更强，而功能性逆转测试表明给幼虫添加这两种分子可逆转小鼠偏好。这表明LA和（Z）-9-TE是介导小鼠偏好且能主导嗅觉环境的关键分子。
图3 小鼠对LA表现出偏好，同时回避(Z)-9-TE。
为进一步探究气味偏好是否在啮齿动物系统发育中保守，研究将实验室C57BL/6小鼠与两种野生啮齿动物褐家鼠、布氏田鼠进行二选嗅觉偏好测试，结果显示后两者对LA的偏好、对（Z）-9-TE的排斥反应与实验室小鼠一致。这表明LA的偏好作用和（Z）-9-TE的排斥作用在啮齿动物中具有普遍性，凸显了它们在觅食和取食行为中的潜在生态意义。
图4 非禁食状态下的布氏田鼠和褐鼠对LA表现出偏好，但对(Z)-9-TE则表现出回避行为。
腹侧被盖区（VTA）富含多巴胺能神经元，且已知VTA-mOT多巴胺能通路在小鼠嗅觉偏好介导中起关键作用。为探究该通路是否调控小鼠对LA的偏好与对（Z）-9-TE的回避，研究通过化学遗传学技术抑制或激活该通路，追踪非禁食小鼠在二选嗅觉偏好测试的行为，结果显示抑制该通路消除了小鼠对LA优于(Z)-9-TE的偏好，而激活该通路则逆转了这种偏好，使小鼠更倾向于接近(Z)-9-TE。这表明VTA-mOT多巴胺能通路在调节对LA和(Z)-9-TE的偏好中起关键作用，而这种调控可能通过mOT中的D1和/或D2棘突投射神经元（SPNs）实现。
图5 通过化学遗传学手段干预VTA-mOT多巴胺通路，可改变非禁食小鼠对LA相较于(Z)-9-TE的偏好。
为进一步明确D1和D2 SPNs在嗅觉偏好中的作用，研究向mOT局部输注生理盐水或选择性多巴胺受体拮抗剂并追踪小鼠在二选嗅觉偏好测试的行为，结果显示D1受体拮抗剂（SCH23390）会消除小鼠对LA的偏好；D2受体拮抗剂（依替必利）会将小鼠对（Z）-9-TE的回避转为偏好。光纤钙成像结果显示，mOT中的D1 SPNs对LA反应强烈，而D2 SPNs则对(Z)-9-TE表现出更强的响应。这表明D1与D2 SPNs分别介导了对LA的偏好和对(Z)-9-TE的回避。
图6 中脑嗅区（mOT）的多巴胺D1和D2受体拮抗作用调节了对LA和(Z)-9-TE的反应性。
本文通过“跷跷板”机制，揭示了啮齿动物中“嗅觉感知（主要嗅觉系统）-化学信号识别（LA/（Z）-9-TE）-神经环路调控（VTA-mOT-D1/D2SPNs）”的昆虫捕食行为调控链，不仅为理解种间捕食关系与生态系统能量流动提供了微观机制，也为靶向啮齿动物保守嗅觉通路开发害鼠防控策略奠定了理论基础。
图7 VTA-mOT多巴胺通路通过“跷跷板”机制调控觅食行为的运作模型。
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